Описанное выше движение минеральных солей через толщу корня в ксилему представляет собой начальный этап их транслокации по растению в целом. Попав в ксилему, соли разносятся дальше ко всем органам по механизму объемного потока, который обеспечивается транспира-цией (транспирационный ток). Это движение можно продемонстрировать, поставив опыт с кольцеванием растений. При этом удаление тканей, расположенных ближе к поверхности ствола, т. е. флоэмы и т. д., не нарушит поступления ионов к вышележащим частям растения. Анализ ксилемного сока показывает также, что значительная доля азота переносится по сосудам в форме аминокислот и других близких к ним органических соединений, хотя некоторое его количество движется вверх в составе неорга-нических ионов нитрата и аммония. Следовательно, уже в корнях часть минерального азота превращается в азотсодержащую органику. Точно так же и небольшие количества фосфора и серы транспортируются в виде органических соединений.
Поэтому, хотя традиционно ксилему и флоэму рассматривают как две ткани, проводящие соответственно минеральные и органические вещества, эти различия не вполне четкие.
Главными потребителями минеральных элементов, т. е. «пунктами их назначения», являются растущие части растения , в частности верхушечные и боковые меристемы, молодые листья, развивающиеся цветки и плоды, а также запасающие ткани.
Транслокация органических веществ по флоэме
Фотосинтез происходит не во всех частях растения. Тем из них, которые удалены от фотосинтезируюших структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза - листьев - ко всем остальным частям растения по флоэме. На рисунке приведена общая схема связей между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества. Как видно из этого рисунка, органические вещества у растений могут перемещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следует также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как источники ассимилятов, то как их потребители.
Обычно около 90% всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисахарид глюкоза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли в метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы - вновь превратиться в более активные моносахариды - глюкозу и фруктозу. Высокая растворимость позволяет ей достигать во фло-эмном соке очень высокой концентрации, например у сахарного тростника она составляет до 25% (масса/объем).
Флоэма переносит в различной форме и некоторые элементы минерального питания, например азот и серу в составе аминокислот, фосфор в виде неорганического фосфата и фосфо-рилированных Сахаров, калий в виде ионов. В ней могут содержаться небольшие количества витаминов, растительных гормонов (таких как ауксины и гиббереллины), вирусов и других ингредиентов.
Наглядно продемонстрировать циркуляцию углерода в растении можно, если дать листьям поглощать углекислый газ, меченный радиоактивным изотопом |4С. Радиоактивная углекислота будет фиксироваться в процессе фотосинтеза, и 14С окажется в составе органических соединений, включая сахарозу. Затем движение изотопа по растению можно проследить с помощью известных методов, например радиоавтографии, подсчета счетчиком Гейгера импульсов у поверхности растения или экстрагирования из его частей этого изотопа. В конечном итоге, и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Например, достигнув в составе сахарозы корней, углерод может использоваться там для синтеза аминокислот из нитратов и углеводов, а затем синтезированные аминокислоты, содержащие меченый углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.
Транспорт ассимилятов - дальний и ближний - всегда сопряжен с затратой энергии. Вначале ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту до клеток-спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток . В этих клетках сначала происходит превращение глюкозы в сахарозу , которая затем в результате активного переноса "перекачивается" в ситовидные трубки. Дальний транспорт сахаров по ситовидным трубкам осуществляется в виде сахарозы . В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ ассимиляты переходят из ситовидных трубок и достигают конкретного места назначения по симпластическому пути также в виде глюкозы .
Растущие органы и ткани - листья , меристемы - активно притягивают к себе ассимиляты из мест их хранения, а также из закончивших рост листьев.
Главный путь дальнего транспорта ионов - транспирационный ток по ксилеме . Для ближнего транспорта в корне используются симпласт и апопласт . Главным фильтрующим барьером на пути ионов в корне оказывается эндодерма с ее поясками Каспари . Через эндодерму ионы проникают по пропускным клеткам путем активного транспорта. Переход ионов в сосуды может быть пассивным или активным. В оси побега - стебле - ионы активно извлекаются из сосудов и транспортируются в горизонтальном направлении, в основном по сердцевинным лучам. В листе из окончаний сосудов ионы выходят пассивно вместе с транспирационным током и в течение вегетационного периода могут накапливаться в большом количестве. Часть накопленных ионов (Са и Mg) удаляется вместе с осенним листопадом, другая часть к этому времени из листьев отводится.
Основным двигателем транспирационного тока является
Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в симпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см. рис. 7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизированные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na + , благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.
Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента ксилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.
Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно в симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.
Подвижность минеральных ионов
После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с другими растворенными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg 2+ , возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.
Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в нее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Ca 2+ и Fe 2+ (+) - два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Ca 2+ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохрамов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.
Движение веществ по клеткам и тканям. Внутри живых клеток и между отдельными клетками постоянно перемещаются различные вещества. Одни из них поступают в клетку, другие выводятся из нее. Например, вещества, которые образуются в растении, перемещаются внутри клетки, между соседними клетками, от одного органа к другому. Так, продукты фотосинтеза от клеток листа транспортируются к не зеленым частям растения (корню, стеблю, цветкам).
Транспорту веществ способствует строение клеточной оболочки, через которую проходят определенные вещества. Цитоплазма соседних клеток сообщается между собой тончайшими канальцами, которые густо пронизывают клеточную стенку.
Движение минеральных и органических веществ между органами, Для того чтобы понять, каким образом перемещаются вещества между органами растения, вспомните внутреннее строение и функции корня, стебля и листа.
Водный раствор минеральных веществ из почвы поглощают корневые волоски всасывающей зоны корня. Далее через клетки коры корня этот раствор поступает к сосудам центрального цилиндра.
Благодаря корневому давлению, возникающему в клетках корня, почвенный раствор солей по сосудам поступает в надземную часть растения.
Корневое давление можно измерить, присоединив к пню свежесрезанного растения манометрическую трубку (прибор, измеряющий давление). У травянистых растений корневое давление достигает 2-3 атмосфер, у деревянистых – еще больше. По сосудам вода передвигается к листьям, из которых испаряется через устьица. Это направление движения растворов называют восходящим потоком.
На восходящий поток веществ значительно влияет испарение воды листьями, создающее так называемую присасывающую силу листьев. Чем больше воды испаряют листья, тем интенсивнее корневая система поглощает ее из почвы и тем скорее почвенный раствор поступает к надземным частям.
От листьев по стеблю в направлении корневой системы, цветков или плодов транспортируются органические вещества – продукты фотосинтеза. Количество органических веществ, образованных за один световой день в хлоропласте, превышает его массу в несколько раз. Органические вещества по ситовидным трубкам оттекают от листьев к другим частям растения, где они потребляются или откладываются про запас (корень, стебель, плоды). Этот поток называют нисходящим.
Вода и растворенные в ней минеральные и органические вещества могут передвигаться в растении также и в горизонтальном направлении. В корне, например, этот транспорт осуществляется по клеткам коры, а в стебле – по клеткам сердцевинных лучей.
Зная пути и механизмы передвижения веществ по растению, можно ими управлять. Так, чтобы ускорить созревание помидоров, удаляют боковые побеги. Укорачивая побеги, появившиеся после формирования гроздей винограда, можно изменить направление потоков питательных веществ к плодам, созревание которых при этом значительно ускорится.
Удаление избыточной воды из растения. Вы уже знаете, что в ходе транспирации вода передвигается по тканям и испаряется в атмосферу. Но, рассматривая движение водных растворов по растению, необходимо вспомнить и явление, которое вы неоднократно могли наблюдать. Так, рано утром на верхушках листьев некоторых растений (например, земляники) можно заметить крупные капли воды. Но это не роса. Иногда корни поглощают из почвы больше воды, чем успевают испарять листья, особенно ночью, когда устьичные щели закрыты. Избыток воды выдавливается через специальные отверстия по краям листовых пластинок. В частности, это явление можно наблюдать у комнатных растений – монстеры, арума, а также в лабораторных условиях у проростков овса, пшеницы, кукурузы.
Выделение избытка воды в виде капель необходимо для нормального функционирования организма растения. Попав в лист с восходящим током, вода должна или испариться, или выделиться в виде капель наружу, если испарение недостаточно интенсивное.
«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях, по которым происходит передвижение веществ, вопрос о направлениях передвижения... и третий вопрос - о механизме передвижения».
Д. А. Сабинин
Ближний транспорт - это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт - передвижение веществ между органами в целом растении.
Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по клеточным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм. Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» - от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» - от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.
У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии - крупные бурые водоросли, у которых таллом дифференцирован на ткани и ситовидные трубки формируются в центральной части стебля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуще и большинству мхов. У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состоящие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, ситовидных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимных и других специализированных клеток. Проводящие пучки объединяют все части растительного организма, обеспечивая передвижение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стенкам и по цитоплазме у сосудистых растений осуществляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев.
Строение ксилемы и механизм ксилемного транспорта воды и минеральных веществ описаны в предыдущих главах (см. 5.4.4 и 6.11.2). В этом разделе будут изложены общие положения и некоторые дополнительные сведения.
Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ (табл. 8.1). Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней части стебля, обнаружены также различные азотистые соединения (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество Сахаров и многоатомных спиртов, а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержаться и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.
Таблица 8.1 Сравнительный состав (в ммоль/л) флоэмного и ксилемного сока у однолетнего люпина (по J. S. Pate, 1975)
